Навігація
Посилання


Основи екології та охорони довкілля

4.4. Первинна продукція екосистем. Значення га особливості процесу фотосинтезу


Першою ланкою ланцюгів живлення є рослини, які в процесі фотосинтезу перетворюють енергію сонячного випромінювання в хімічну енергію органічних сполук. Насправді лише в межах 0,5-1,0% світлової енергії, що потрапляє на зелені рослини, переходить у енергію органічних речовин. Решта сонячної енергії розсіюється у вигляді тепла (зростання ентропії).

Важливою характеристикою екологічних систем є біологічна продуктивність, під якою розуміють здатність екосистеми на основі використання неорганічних речовини і енергії до відтворення органічної речовини. Біологічна продуктивність оцінюється через біологічну нетто- (первинну чисту) і брутто- (первинну загальну) продукцію.

Як нетто-, так і брутто-продукція виражається у одиницях маси на одиницю площі території за одиницю часу. Первинна органічна речовина на Землі утворюється, переважно, зеленими рослинами з використанням неорганічних речовин під впливом енергії Сонця в процесі фотосинтезу.

Біологічна продукція первинна - це приріст біомаси автотрофних організмів за одиницю часу. Частина цієї продукції йде на підтримання життєдіяльності самих рослин, так званий процес дихання. Вона може бути істотною - 40-70% від утвореної первинної продукції. Решта зеленої маси витрачається на поповнення біомаси консументів і її називають вторинною продукцією у групування.

Нетто-продукція фотосинтезу (netto - італ. - чистий) - чиста біологічна продуктивність фотосинтезу, тобто кількість органічної речовини, яка утворена в процесі фото- та хемосинтезу за мінусом речовини, яка витрачена на дихання і потреби гетеротрофів.

Отже, фотосинтезом називається процес утворення органічної речовини із неорганічної зеленими рослинами за участю світла. Серед неорганічних речовин на процеси фотосинтезу витрачається вода і діоксид Карбону. Кінцевими продуктами цього процесу є різні вуглеводи, що мають великі запаси енергії в хімічних зв’язках, і кисень. Отже, під час фотосинтезу енергія сонячного світла перетворюється на енергію хімічних зв’язків, тобто проходить накопичення сонячної енергії в екосистемах. Загальні уявлення про процес фотосинтезу зображені на рис. 1.12.

Рис. 1.12. Процес фотосинтезу в зелених рослинах.


Схематично процес фотосинтезу можна представити наступним чином:

Рослини

ііу +С02 + Н20 > органічні речовини + 02.

Загальне хімічне рівняння процесу фотосинтезу має такий вигляд:

/IV

6 С02 + 6 Н20------------ » СбН,2Об + 6 02 -4 (С6Н,о05)„ + п Н20.

Це рівняння дає лише загальне уявлення про процес фотосинтезу, який складається з багатьох реакцій, що прискорюються ферментами. Утворена глюкоза є першим вуглеводом, який вступає в подальші перетворення з утворенням нових сполук, зокрема крохмалю, целюлози, з яких формуються тканини рослин, а також інші необхідні речовини. Процеси фотосинтезу проходять в хлорофілі рослин, а всі фотосинтетичні реакції поділяють на дві фази. Перша фаза називається світло

вою, тому що вона відбувається за участю світла, а друга фаза є темповою, оскільки може проходити без світла.

Під час світлової фази в рослинах проходить накопичення енергії у вигляді аденозинтрифосфатної кислоти (АТФ), відбувається фотохімічний розклад води з утворенням кисню, який виділяється, переважно, в атмосферу.

Під час темнової фази відбуваються складні біохімічні реакції з використанням накопиченої енергії, проходить фіксація діоксиду Карбону із повітря з утворенням глюкози, яка є вихідним матеріалом для синтезу інших вуглеводів. При цьому аденозинтрифосфатна кислота переходить в аденозиндифосфатну (АДФ).

Процес фотосинтезу носить характер багаторазово повторювальних актів біохімічного синтезу і у більшості зелених рослин реакції фотосинтезу однотипні, хоча і мають деякі відмінності.

В деяких бактерій в процесі еволюції виробились інші біохімічні шляхи синтезу вуглеводів. Бактеріальний фотосинтез, на відміну від фотосинтезу вищих рослин, проходить в анаеробних умовах без виділення кисню. Фотосинтез у бактерій здійснюється по типу фоторедукції, тобто проходить відновлення діоксиду Карбону з поглинанням променистої енергії сонця, але без виділення кисню.

Сумарно процес бактеріального фотосинтезу можна виразити такими рівняннями:

- у зелених сіркобактерій:

6 С02 + 12 НгБ + ... ііу » С6НІ206 + 6 Н20 + 12 Б;

- у пурпурних сіркобактерій:

6 С02 + З Н28 + 6 Н20 + ... її V > С6Н1206 + З Н2304.

Реакції бактеріального фотосинтезу проходять з поглинанням променистої енергії бактеріохлорофілом, а джерелом Гідрогену для відновлення діоксиду Карбону є Гідроген сульфід (сірководень), вуглеводи, органічні кислоти, тощо. Ці процеси відіграють важливу роль в асиміляції діоксиду Карбону світового океану, а на глибинах Чорного моря єдиними живими організмами є сіркобактерії, адже для решти живих організмів Гідроген сульфіт є сильною отрутою. б25

Поряд з фотосинтезом зв’язування діоксиду Карбону в природі здійснюється в процесі хемосинтезу, який відкритий

С.М.Виноградським, на проходження якого використовується хімічна енергія процесів окислення. Прикладом хемосинтезу є діяльність нітрифікуючих бактерій. Процес нітрифікації проходить в два етапи:

- перший етап - окислення амоніаку до нітритної (азотистої) кислоти бактеріями КИгозотопаї´.

1 №3 + 3 02 + ... -> 2 ЮТО2 + 2 Н20 + 663 кДж;

- другий етап - окислення нітритної кислоти до нітратної, який здійснюється бактеріями МИгоЬаМег:

2 НЖ>2 + 02 +...-» 2 НЖ)3 + 142 кДж.

Ці реакції супроводжуються вивільненням енергії, яка використовується на відновлення діоксиду Карбону, що поглинається бактеріями, до органічних сполук.

Таким чином, фіксація діоксиду Карбону в природі здійснюється рослинами в процесі фотосинтезу та бактеріями в процесі фоторедукції і хемосинтезу:

С02 + 2 Н20 + ... + йу —» (С02х4Н) + 02 - фотосинтез;

С02 + 2 Н2А + ... + йу —» (С02х4Н) + 2 А - фоторедукція;

С02 + 6 Н2 + 2 02 + ... -» (С02х4Н) + 4 Н20 - хемосинтез.

Найбільшого значення для довкілля має процес фотосинтезу, який характеризують інтенсивністю та чистою продуктивністю.

Інтенсивність фотосинтезу - це кількість діоксиду карбону, яка засвоюється одиницею поверхні листка за одиницю часу (~ 5-25 мг С02 на 1 дм2 за годину).

Чистою продуктивністю фотосинтезу називають відношення добового збільшення маси всієї рослини (в грамах) до площі листків (~ 5-12 г на 1 м2 листя).

На інтенсивність фотосинтезу впливає ряд факторів, зокрема освітленість, температура середовища тощо. Хоча процес фотосинтезу і характеризується подібністю біохімічних реакцій, розрізняють три різновиди фотосинтезу у вищих рослин:

1) . Сз-фотосинтез. Характерний для більшості наземних рослин -95% вищих наземних рослин, в тому числі пшениця, жито, картопля, конюшина, люцерна тощо. У таких рослин фіксація С02 проходить по Сз-центозофосфатному шляху (цикл Кальвіна), причому максимальна

інтенсивність фотосинтезу спостерігається при помірній освітленості та температурі, а надто висока температура і яскраве світло пригнічують цей процес. Сз-рослини найбільш характерні для помірних широт: дуб, бук, береза, сосна, тощо.

2) . С4-фотосинтез. Особливо характерний для тропічних зон (кукурудза, цукровий тросик, просо тощо). У таких рослин фіксація С02 проходить по циклу С4-дикарбонових кислот. Такі рослини адаптовані до яскравого світла і високої температури. Крім того, вони більш ефективно використовують воду.

Сгрослини: на виробництво 1 г сухої органічної речовини витрачають до 400 г води, а Сз-рослини - від 400 до 1000 г води.

3) . САМ-метаболізм (кисневий метаболізм товстянкових). Цей тип фотосинтезу відкритий відносно недавно і характерний для рослин пустель - сукулентів. Він полягає в тому, що поглинений рослинами С02 в ході процесу фотосинтезу накопичується у вигляді органічних кислот і фіксується у вуглеводах тільки наступного дня. Така “затримка” фотосинтезу значно зменшує денні втрати води, посилюючи здатність рослин пустелі зберігати водний баланс і необхідний запас води.

Хоча ефективність фотосинтезу у С3-рослин нижча в порівнянні з С4-рослинами, але вони утворюють більшу частину фотосинтезованої продукції Землі. Це пояснюється тим, що вони більш конкурентноспроможні в змішаних співтовариствах, де значення абіотичних факторів (світло, температура, вологість) близькі до середніх величин.

Підраховано, що зеленими рослинами в процесі фотосинтезу споживається до 480 млрд. тонн С02 і Н20 і при цьому виділяється до 248 млрд. тонн 02 в атмосферу, з яких організми суходолу - 75%. Витрати енергії та води в процесі фотосинтезу проходять дуже неекономно. Експериментально встановлено, що коефіцієнт корисної дії фотосинтезуючої рослинності дуже малий і не перевищує 0,1-1,0%. Це вказує на те, що в природних умовах рослинний покрив засвоює тільки незначну частину наявних енергетичних та водних ресурсів.

На суші спостерігається горизонтальна зональність в розподілі фітомаси, а відтак і зоомаси. Максимальна кількість біомаси рослин на одиницю площі припадає на екваторіальні і субекваторіальні пояси. Після цього відмічається різке її зменшення в обох тропічних поясах, наступне збільшення в субтропічних і помірних зонах і різке зниження в полярних зонах (рис. 1.13.). Це пояснюється природними умовами даних регіонів: середньою температурою, вологістю, тривалістю світлового дня, тощо. В Світовому океані картина дещо інша.

Максимальне значення фітомаси мають волого-тропічні ліси - до 65000 т/км2 (в басейні Амазонки - понад 100000 т/км2); значна біомаса широколистих лісів - до 45000 т/км2, тайги - до 30000 т/км2. Запаси фітомаси в саванах складають 5000-15000 т/км2, мангрових заростей морських берегів - до 12000 т/км2, а в пустелях занепад фітомаси - 150-200 т/км2.

Фітомаса, х 103 т/км2

-зо

Північна / ^´ —

—10 Південна

широта

широта

1 1 1 0

і і і

90° 60° 30° 30° 60° 90°

Рис. 1.13. Розподіл фітомаси на суходолі (за К.К.Марковим, 1978).

Отже, фотосинтез - це унікальне явище природи, яке зумовлює можливість життя на планеті Земля.

Важливе значення для забезпечення кругообігу речовин в межах екосистеми має також деструкція органічної речовини.


загрузка...